Инбридинг по неполной родословной: что считается и что пропускается
Коэффициент инбридинга считают по родословной, а родословная всегда неполна. Разбираем, как ищутся общие предки, в какую сторону ошибается пропуск, откуда взялся порог внимания и почему его считают для ещё не рождённого телёнка.
Дмитрий Васин · 4 сентября 2026 г.
- Что разбирается
- Расчёт родства и инбридинга по записанной родословной
- Формула
- Коэффициент родства по Райту, обход общих предков
- У нас
- Три глубины обхода: в подборе пар, в карточке и в сравнении быков
- Порог
- Эквивалент спаривания двоюродных
Считается по записанному, а записано не всё
Коэффициент инбридинга не измеряют — его складывают. Берут родословную животного, ищут предков, которые встречаются и со стороны отца, и со стороны матери, и суммируют их вклады. Ни одного нового наблюдения при этом не делается: в число входит ровно то, что лежит в карточках, и ничего сверх.
А в карточках лежит не всё. Мать без отца, привозной бык, у которого предки остались в чужой базе, поколение, заведённое до того, как хозяйство начало вести книгу, — обрывы есть в любой родословной, и чем глубже колено, тем их больше. Вопрос не в том, случаются ли пропуски, а в том, что они делают с числом.
Делают они одно и то же. Общего предка, которого нет в записях, обход не находит; не найденный предок не даёт слагаемого; сумма выходит меньше. Пропуск не может добавить родства, которого нет, — он может только не заметить то, которое есть.
Показанный коэффициент — нижняя оценка родства. Настоящее родство не меньше показанного, и на сколько именно оно больше, не знает никто: это зависит от того, чего в базе нет.
Та же односторонность заложена и во второй пропуск — в собственный инбридинг общего предка. В формуле он входит множителем: предок, сам полученный от родни, передаёт потомкам больше одинакового. Где это поле в карточке не заполнено, оно принимается нулём, то есть множитель обращается в единицу и слагаемое опять выходит меньше настоящего.
Так выбрано намеренно. Порог здесь предупреждающий, и ошибаться он должен в сторону «покажем меньше, чем есть»: занижение приводит к лишней паре, которую пропустили мимо внимания, завышение — к доверию, которого расчёт не заслужил.
Как ищется общий предок
Формулу коэффициента родства дал Сьюэлл Райт в 1922 году, и с тех пор она не менялась. Два животных, бык и корова; берутся все предки, встречающиеся у обоих; для каждого считается, сколько колен отделяет его от быка и сколько от коровы:
f = Σ (1/2)(n₁ + n₂ + 1) · (1 + FA)
n₁ и n₂ — число колен от быка и от коровы до общего предка A, FA — его собственный инбридинг. Сумма идёт по всем общим предкам и по всем парам путей к каждому — но только по тем парам, которые не проходят через одно и то же животное дважды. Оговорка эта не педантизм: без неё предки самого общего предка засчитываются второй раз, уже внутри FA, и коэффициент растёт тем сильнее, чем полнее родословная. Потомок полных сибсов с известными дедами получал 37,5 % вместо 25 %, то есть лучшие данные наказывались.
Читается это проще, чем выглядит. Каждое колено, отделяющее общего предка от животного, делит его вклад пополам — и делит с обеих сторон сразу. Поэтому общий отец весит в шестнадцать раз больше общего прадеда, а не в два раза больше: колена считаются и по линии быка, и по линии коровы.
Один случай стоит особняком, и на нём расчёт легче всего ошибается молча. У отца с дочерью нет общего предка выше отца: дочь получила половину именно от него. Чтобы формула это увидела, животное считается собственным предком нулевого колена — иначе самое близкое из возможных спариваний дало бы ровный ноль, и ноль этот выглядел бы убедительно.
| Степень родства | Слагаемые | Коэффициент | Общие предки |
|---|---|---|---|
| Отец и дочь, мать и сын | (1/2)² | 25 % | Общий предок — сам родитель |
| Полные сибсы: брат и сестра | 2 × (1/2)³ | 25 % | Общие отец и мать |
| Полусибсы: общий отец | (1/2)³ | 12,5 % | Один общий родитель |
| Дед и внучка | (1/2)³ | 12,5 % | Общий предок — сам дед, через колено |
| Дядя и племянница | 2 × (1/2)⁴ | 12,5 % | Общие дед и бабка |
| Двоюродные | 2 × (1/2)⁵ | 6,25 % | Общие дед и бабка с обеих сторон |
| Полудвоюродные | (1/2)⁵ | 3,125 % | Общий дед, бабки разные |
| Троюродные | 2 × (1/2)⁷ | 1,5625 % | Общие прадед и прабабка |
Коэффициенты посчитаны здесь же, сложением путей по формуле выше, — это те же числа, которые получает подбор. Строки выше 6,25 % выделены цветом: порог, о котором дальше, стоит ровно на этой таблице.
Двоюродные дают 6,25 % — общие дед и бабка, по два колена с каждой стороны. Это и есть наш порог: он назван не круглым числом, а степенью родства, за которой в голштинской популяции начинается заметная инбредная депрессия по продуктивности и воспроизводству.
Четыре случая из таблицы расчёт проверяет сам, отдельным прогоном: заводится маленькое контрольное стадо с известной родословной, и сверяются полусибсы (12,5 %), полные сибсы (25 %), отец с дочерью (25 %) и пара неродственников (ноль). Проверять коэффициент на живом стаде бессмысленно: там правильных ответов не знает никто, и число 3,7 % выглядит одинаково убедительно, верно оно или вдвое занижено.
Инбридинг потомка равен родству его родителей
Это не отдельная формула, а то же самое равенство, прочитанное с другого конца. Инбридинг животного — доля его генов, пришедшая от общего предка по обеим линиям сразу. Линии эти и есть его отец с матерью. Значит, инбридинг телёнка равен коэффициенту родства пары, из которой он получится, — и посчитать его можно до осеменения, пока телёнка нет.
Отсюда следует условие, о которое разбивается большинство попыток посчитать это в хозяйстве. Нужны обе родословные разом. У системы управления стадом есть родословная коровы и нет родословной чужого быка. У каталога быков есть родословная быка и нет вашего стада. Сложить их некому: это разные базы разных владельцев, и ни в одной из них нет второй половины. У племенной книги обе половины лежат в одном месте — собственно, ради этого общая книга и заводится.
Наполовину этот вопрос закрывает колонка «родство с вашим стадом» в сравнении быков: она отвечает, много ли у быка родни в хозяйстве вообще. Но зоотехник спрашивает не это. Он спрашивает про конкретную корову, стоящую в конкретном станке, — и ответ на такой вопрос есть только у таблицы, где по строкам стадо, а по столбцам быки.
В подборе такая матрица и считается: до 6 быков за раз против 300 коров, в каждой клетке — инбридинг будущего потомка. Ограничение по коровам не про скорость: план на триста голов уже не читают, а печатают и раздают по группам.
Глубина расчёта: 6 колен в подборе, 9 в карточке
Глубина обхода у нас разная в трёх местах, и это не недосмотр. В карточке животного родословная одна, разбор идёт на 9 колен, и время на него не жалко. В подборе счёт идёт сотнями пар сразу, а каждое колено удваивает число предков: девятое колено стоит в 8 раза дороже шестого. Поэтому подбор обходит 6 колен — общепринятую в племенном деле глубину расчёта родства. Третья глубина — 3 колен — стоит у колонки «родство с вашим стадом» в сравнении быков: там вопрос другой, «близкий ли это родственник вообще», и дальние колена на ответ не влияют. Числа из трёх мест сравнивать между собой нельзя, и на странице подбора об этом сказано отдельно.
Что при этом теряется, видно арифметикой. Ниже — вклад одного общего предка, стоящего в одном и том же колене с обеих сторон: числа получены той же формулой, что и таблица выше.
| Колено, в котором стоит общий предок | Вклад одного пути | В подборе |
|---|---|---|
| 1-е колено — общий родитель | 12,5 % | считается |
| 2-е колено — общий дед | 3,125 % | считается |
| 3-е колено — общий прадед | 0,78125 % | считается |
| 4-е колено | 0,19531 % | считается |
| 5-е колено | 0,04883 % | считается |
| 6-е колено | 0,01221 % | считается |
| 7-е колено | 0,00305 % | пропускается |
| 8-е колено | 0,00076 % | пропускается |
| 9-е колено | 0,00019 % | пропускается |
3 колена, которых в подборе нет, дают вместе 0,004 % — если в каждом из них найдётся по одному общему предку. Это меньше сотой доли процента и заведомо меньше той разницы, из-за которой меняют решение по паре. Для сравнения: один общий дед даёт 3,125 % — в 780 раз больше всего пропущенного хвоста.
Оговорка, без которой предыдущий абзац был бы приукрашиванием: путей в глубоких коленах не по одному. Клеток там сотни, и если родословная заполнена глубоко, а общих предков много, потеря будет больше названной. Но направление у неё то же самое — вниз: обрезка глубины, как и пропуск записи, может только занизить коэффициент.
Практическое следствие: число в подборе может слегка отличаться от коэффициента в карточке того же животного. Это сказано на самой странице подбора, а не спрятано в примечание, — молчаливое расхождение подрывает доверие к расчёту сильнее, чем названное.
Как читать число в клетке
Порог красит клетку, но решение принимает зоотехник, и принимает он его по величине числа, а не по цвету. Четыре уровня, на которых разговор разный.
Общих предков в пределах 6 колен не нашлось. Читать это как «родства нет» нельзя: правильное чтение — «записей о родстве нет». Прежде чем радоваться нулю, посмотрите, насколько глубока родословная обоих: ноль при пустых предках не значит ничего, а ноль при родословной, заполненной на всю глубину расчёта, значит ровно то, что написано.
Дальше полудвоюродных. Обычный рабочий уровень для голштинской популяции, которая и без того узкая: подбор по лучшим быкам мира неизбежно сужает круг предков. Отдельного решения такая клетка не требует — её смотрят вместе с индексом и выбирают по индексу.
Граница внимания. Эквивалент спаривания двоюродных: у пары общие дед и бабка. Выше начинается заметная инбредная депрессия по продуктивности и воспроизводству — не обрыв, а склон, и на нём стоит остановиться и спросить, есть ли в списке бык не хуже по индексу и дальше по родству.
Полусибсы или ближе. Здесь вопрос уже не «внимательно ли», а «зачем». Такое спаривание бывает осмысленным — закрепление линии делают именно так, — но осмысленное решение отличается от случайного тем, что записано вместе с причиной и сроком, на который его берут.
Что смотреть рядом: полноту родословной
В карточке животного рядом с коэффициентом стоит заполненность по коленам: сколько клеток известно из возможных в первом колене, во втором и так до 9-го. Это и есть поправка, которую приходится держать в голове, потому что в само число она не входит.
Правило чтения одно: чем беднее родословная, тем меньше веры низкому числу. Высокому верить можно всегда — оно посчитано по найденным предкам, а найденное найдено. Если у коровы известны два колена из шести, а у быка шесть, то 0 % в их клетке не означает «не родня»: это означает, что доказывать родство было нечем. Правильное действие в таком случае — не выбор быка, а доведение родословной: у ввезённого животного она обычно есть в бумагах и не внесена.
Как выбрать другого быка той же линии
Обычная ситуация: бык хорош по индексу, но помечен по родству, а линию менять не хочется — за неё и покупали. Отказываться от линии и не надо, надо отойти на колено. Каждое колено, на которое общий предок отодвигается с обеих сторон, делит вклад вчетверо: общий отец — 12,5 %, общий дед — 3,125 %, общий прадед — 0,78125 %. Если отодвинуть удаётся только с одной стороны, вклад делится вдвое.
На практике это значит: искать не другую линию, а другую ветвь той же линии — сына или внука того же родоначальника от неродственных вашему стаду матерей. Матрица для того и строится целиком: отметив 6 быков сразу, вы видите не «этот нельзя», а «этот нельзя, а вот эти два можно», и выбираете между ними по индексу.
Совета «берите вот этого» в подборе нет намеренно. Он потребовал бы сложить инбридинг с племенной ценностью в одно число, то есть назначить родству цену в единицах индекса, а цена эта разная у хозяйства, которое продаёт племенной молодняк, и у хозяйства, которое доит. Таблица показывает обе стороны и оставляет решение тому, кто за него отвечает.
Пределы, названные до вопроса
Родословная даёт ожидание, а не измерение. Коэффициент по Райту отвечает на вопрос «какая доля генов совпадёт в среднем у такой пары». Два телёнка от одних и тех же родителей получают разные половины, и фактическая доля общих аллелей у них различается. Родословный коэффициент — это математическое ожидание, и в отдельно взятом животном оно может не сбыться в обе стороны.
Геномного родства нет. Панель ISAG в карточке есть — двенадцать STR-локусов парами аллелей вместе с протоколом теста, — и её хватает подтвердить происхождение конкретной пары «родитель — потомок». На родство по маркерам её не хватает: инбридинг по маркерам считают по чиповым SNP-генотипам, десяткам тысяч точек на геном, а их книга не принимает и не хранит. Это отдельная работа, названная в нашем списке пробелов, а не выданная за сделанное.
Собственный инбридинг предка берётся из карточки. Он не пересчитывается в момент подбора — обход родословных каждого общего предка на каждой паре превратил бы отчёт в вычислительную задачу. Где поле пусто, стоит ноль, и коэффициент выходит заниженным.
Порог привязан к голштинской популяции. 6,25 % — граница, принятая для молочного скота с широким международным обменом семенем. Для малочисленной породы, где вся популяция и так родня, осмысленный порог другой, и настраивать его надо при заведении книги, а не молча наследовать.
Чего этот разбор не доказывает
Что инбридинг вреден. Близкородственное разведение — рабочий инструмент, и породы, которые мы разводим, получены в том числе им: линию закрепляют именно спариванием родственников. Вредно не родство само по себе, а родство непреднамеренное — накопленное подбором по индексу, не замеченное вовремя и не записанное. Расчёт нужен не для того, чтобы инбридинга не было, а для того, чтобы он был решением, а не последствием.
Что низкое число означает отсутствие родства. Оно означает отсутствие записей о родстве в пределах глубины расчёта. Разница существенная: первое — свойство животных, второе — свойство базы. Именно поэтому рядом с коэффициентом всегда показывается полнота родословной, а прочерк в клетке подписан как «общих предков не нашлось», а не как «родства нет».
Что 6,25 % — закон. Это общепринятая граница внимания, а не норматив: ни один документ не запрещает спаривание выше неё, и никакая проверка за это не придёт. Порог существует затем, чтобы длинную таблицу не приходилось читать глазами целиком, — и всё, что он делает, это красит клетку. Решение остаётся у зоотехника, и оно должно быть его собственным.
Как это устроено внутри книги — на странице «Подбор пар и инбридинг», вместе с названными пределами.
Слова этой страницы
Определения с нашими числами и с тем, чего каждое слово не означает.
| Коэффициент инбридинга | Доля генов, по которым животное получило от отца и от матери копии одного и того же предка. Порог внимания в книге — 6,25 %. |
|---|---|
| Коэффициент родства | Мера родства двух животных, посчитанная по общим предкам. У пары она равна инбридингу их будущего потомка. |
| Собственный инбридинг предка | Коэффициент самого общего предка: он входит в формулу Райта множителем «единица плюс F». В подборе берётся из поля карточки, и пустое поле принимается нулём — то есть родство выходит заниженным. |
| Глубина обхода родословной | До какого колена система поднимается, когда считает родство. В карточке девять колен, в подборе шесть, в сравнении быков три. |
| Полнота родословной | Какая доля клеток каждого колена известна системе. Стоит рядом с коэффициентом инбридинга, потому что в само число не входит. |
| Родословная | Дерево предков, построенное обходом связей «отец — мать». Хранится дважды — связью и текстом со свидетельства; в карточке показывается три ряда, вглубь считается до девяти колен. |
| Подбор пар | Таблица «корова × бык», в клетках которой стоит инбридинг будущего телёнка. Шесть быков, до трёхсот коров, обход на шесть колен. |
| Линия | Родственная группа, которая ведётся по отцам от родоначальника-быка. В книге это запись справочника с типом «линия», а не текст в примечании. |
| Ветвь | Часть линии, идущая от её выдающегося продолжателя. В справочнике — та же запись, что линия и семейство, со ссылкой на родительскую линию; при близком родстве ищут другую ветвь, а не другую линию. |
Источники
- Wright S. Coefficients of inbreeding and relationship. The American Naturalist, 1922
Исходная работа, из которой взята формула коэффициента родства
- ICAR Guidelines, Section 09 — Dairy Cattle Genetic Evaluation
Место родословной в оценке и требования к её полноте